AVL

På nyvlegenjakt med genotypar og KuKontrolldata

Nedarving av horn hos storfe er meir komplekst enn ein skulle tru.

Arne Gjuvsland

Avlsforsker i Geno

arne.gjuvsland@geno.no

Hanna Storlien

Avlsforsker i Geno

hanna.storlien@geno.no

Anne Guro Larsgard

Avlskonsulent i Geno

anne.guro.larsgard@geno.no

Nyvler er vanlegare og større på oksar, men det fins også på kyr slik som Lillemø. Foto: Hanna Storlien

Faste horn hos storfe består av horntapp, som er eit beinframspring frå skallebeinet, omslutta av ei hornslire, ei kappe av keratin som er danna av forhorna hud. Nedarvinga av horn hos storfe blir ofte framstilt forenkla som ein egenskap styrt av eit enkelt gen der kolla-varianten er dominant. Men nyvler, lause hornslirer utan beinfeste, gjer nedarvinga meir kompleks.

Ein del kolla dyr utviklar nyvler

Ved genotyping av NRF-dyr blir genotypen på kolla-genet bestemt og vist fram som genetisk hornstatus i KuKontrollen. Den kolla genvarianten (K) er dominant over den som gir horn (H), slik at dyr som er homozygot horna (HH) får faste horn, medan dyr med genotypane KH eller KK er kolla. Ein enkelt kopi av K-genvarianten er nok til å hemma vekst av horn­tappen, men hos ein del kolla dyr utviklar hornslira seg likevel og slike lause hornslirer blir kalla nyvler.

I 1936 publiserte to forskarar i Kansas ei grundig oppsummering av hornanlegg i krysningar mellom ulike storferasar. Dei la fram ein hypotese om at nedarvinga av horn og nyvler er bestemt av ulike gen. Kolla-genet som bestemmer horna/kolla er det overordna genet og genotypen på nyvlegenet kjem kun til uttrykk i dyr som er heterozygot kolla (KH). Kolla-­genet er seinare kartlagt i detalj. Det ligg på kromosom 1 og er det genet som Geno og andre avlselskap testar for og rapporterer som genetisk hornstatus. Det har vore gjort ein del forsøk på å ­kartlegga nyvlegenet i ulike storferasar, men resultata har vore sprikande og per i dag fins det ingen god test for arveanlegg for nyvler.

Spor av nyvler i KuKontrollen

Det er fleire grunnar til at det er vanskeleg å kartlegga genet for nyvler, men hovudårsaka er ­mangel på gode registreringar. Det fins ingen måte å registrera nyvler i KuKontrollen per i dag, men dersom ein skulle åpna for ein nyvlekategori for hornanlegg ville det bli vanskeleg å få høg kvalitet på registreringane: Mange kalvar framstår som kolla ved ­fødsel og utviklar nyvler først etter fleire veker eller månader. Ein del kalvar med nyvler blir avhorna og etter det er det umulig å skilla faste horn og nyvler.

Men, kanskje fins det spor av ­nyvler i registreringane av horn­anlegg og avhorningar? Figur 1 viser fordelinga av registerte hornanlegg og avhorning for alle genotypa kalvar født frå 2004 og utover. For homozygot kolla (KK) dyr er registreringane svært like for oksekalvar og kvigekalvar, snaut 80 prosent av dyra er registrert som kolla og 1-2 prosent er avhorna. Men, for heterozygot kolla (KH) dyr er det klare forskjellar mellom kjønna: 75 prosent av kvigekalvane blir registrert som kolla, mot 66 prosent av oksekalvane. For avhorning av KH-dyr er forskjellen svært tydeleg, nesten 20 prosent av oksekalvane blir avhorna, mot 3,6 prosent av ­kvigekalvane. Kvifor blir KH-oksekalvar avhorna i så stor grad? Den mest nærliggande forklaringa er at kalvane blir avhorna fordi dei har nyvler.

Tabell 1. Oversikt over genotype på kolla-genet og hornfenotypar

Genotype på kolla-genet

Fenotype

HH – homozygot horna

Horna. Faste horn med horntapp og hornslire

KH – heterozygot kolla

Kolla. Ingen horntapp, men ein del dyr har lause hornslirer (nyvler). Oksar har oftare nyvler og større nyvler enn kyr.

KK – homozygot kolla

Kolla, ingen nyvler.

Tabell 2. Genotype på den SNPen som har sterkast samvariasjon med avhorning av KH-oksekalvar, talet på kalvar og kor mange prosent av kalvane som avhorna.

Geno­type

KH-oksekalvar

Avhorna

CC

4 945

22.5%

CT

1 583

11.9%

TT

99

4.0%

Figur 1: Registrerte hornanlegg og avhorning for 70 502 genotypa kalvar født frå 2004 og seinare. Kalvane er gruppert etter genetisk hornstatus (HH, KH, KK) og kjønn (49 115 kvigekalvar og 21 387 oksekalvar). Den største gruppa er HH-kviger (34 123 dyr) og den minste er KK-oksar (753 dyr).

Avhorning av heterozygot kolla oksekalvar avslører nyvlegenet

Viss det er nyvler som gjer at KH-oksekalvar blir avhorna, så kan me bruka avhorningar i ­staden for direkte nyvleregistreringar til leiting etter nyvlegenet. Me henta ut genotypedata og registrerte avhorningar for 6 627 oksekalvar med genetisk hornstatus KH. Så gjorde me ein assosiasjonstudie som er standard metode for å finna område på genomet der genotypane sam­varierer med ein egenskap, det står meir om metoden i Buskap 4, 2018. Analysen avdekka eit område på kromosom 5 med stor effekt på avhorning. Den SNPen (single nucletide polymorphism, «enkeltbase som varierer») som har sterkast samvariasjon med avhorning ligg rundt 70.1 millionar basepar frå starten av kromosom 5 og på den posisjonen i DNA-­sekvensen kan NRF-dyr enten ha basen C (cytosin) eller T (thymin). Kvart dyr har to kopiar av kvart kromosome slik at genotypane på denne SNPen er CC, CT eller TT. Tabell 2 viser avhorningsprosent for kvar av desse genotypane. Genotypen på denne SNPen ­forklarar det meste av forskjellen i avhorning mellom KH-oksekalvar og KH-kvigekalvar frå Figur 1. Den varianten (T) som reduserer avhorning er den sjeldnaste og har ein frekvens på 13.5 prosent i NRF.

To oksar på Store Ree som begge har hornstatus KH og gjer kolla avkom. 11824 Fyksen (til venstre) har nyvler som minnar om horn, mens 11819 Onstad har meir «klassiske» nyvler. Foto: Hanna Storlien

Vegen vidare

Registreringar av avhorning viste seg å vera verdifulle i jakta på nyvlegen i NRF, men utan spesifikke registreringar av nyvler er det også mange spørsmål me ikkje greier å svara på. Eit viktig spørsmål er korleis dei KH-dyra som ikkje er avhorna ser ut. Kor mange av dei har nyvler, ved kva alder utviklar dei seg og kor store blir dei? Eit anna spørsmål er ­kvifor så få av KH-kvigene blir avhorna. Er det fordi dei ikkje får nyvler eller er nyvlene så små at dei ikkje blir avhorna? For å gje bedre svar på desse spørsmåla har me starta registreringar på Øyer testingsstasjon, og vurderer å registrera nyvler på kyr enten som del av eksteriørvurderinga eller å gjera registrering i utvalde besetningar med mange genotypa dyr. Når desse spørsmåla har fått svar er det også enklare å ta stilling til om nyvlegenet bør få litt av den vekta som ligg på kollethet i avlsmålet i dag.

Vil avl for kolla gje meir nyvler? Av genotypa kalvar fødd i 2019 har 34 prosent genetisk hornstatus KH og kan dermed ha nyvler. Med pågåande seleksjon for kolla dei kommande åra vil andelen kalvar som er KH stiga opp til 50 prosent før den begynner å falla igjen og KK etterkvart blir den vanlegaste genotype. Avl for kolla vil derfor først føra til meir nyvler og seinare mindre nyvler.